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Tyrannosaure

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"T. rex" redirige ici. Pour les autres utilisations, voir T. rex (désambiguïsation).

Tyrannosaure

Portée temporelle : Crétacé tardif, 68-66 Ma

PreЄЄOSDCPTJKPgN

Tyrannosaure Rex Holotype.jpg

Reconstitution du spécimen de type T. rex (CM 9380) au Carnegie Museum of Natural History

Classification scientifique

Royaume : Animalia

Embranchement : Chordata

Clade : Dinosaurie

Commande : Saurischia

Sous-ordre : Theropoda

Famille : †Tyrannosauridae

Sous-famille : †Tyrannosaurinae

Genre : †Tyrannosaurus

Osborn, 1905

Type d'espèce

†Tyrannosaurus rex

Osborn, 1905

Autres espèces

†Tyrannosaurus bataar ?

Maleev, 1955

†Tyrannosaurus zhuchengensis ?

Hu, 2001

Synonymes

Synonymie de genre [show]

Synonymie des espèces [show]

Le tyrannosaure [nb 1] est un genre de dinosaure théropode coelurosaurien. L'espèce Tyrannosaurus rex (rex signifiant "roi" en latin), souvent appelée T. rex ou familièrement T-Rex, est l'une des plus bien représentées des grands théropodes. Le tyrannosaure vivait dans tout ce qui est maintenant l'ouest de l'Amérique du Nord, sur ce qui était alors un continent insulaire appelé Laramidia. Le tyrannosaure avait une aire de répartition beaucoup plus étendue que les autres tyrannosaure. On trouve des fossiles dans diverses formations rocheuses datant de l'ère mastrichtienne du Crétacé supérieur, il y a 68 à 66 millions d'années. C'était le dernier membre connu des tyrannosaure et l'un des derniers dinosaures non aviaires à exister avant l'extinction du Crétacé et du Paléogène.

Comme les autres tyrannosaure, le tyrannosaure était un carnivore bipède avec un crâne massif équilibré par une longue et lourde queue. Par rapport à ses membres postérieurs larges et puissants, les membres antérieurs du Tyrannosaurus étaient courts mais exceptionnellement puissants pour leur taille et avaient deux doigts à griffes. L'échantillon le plus complet mesure jusqu'à 12,3 m (40 pi) de longueur, mais T. rex peut atteindre plus de 12,3 m (40 pi) de longueur, jusqu'à 3,66 m (12 pi) de hauteur aux hanches et, selon les estimations les plus récentes, 8,4 tonnes (9,3 tonnes courtes) à 14 tonnes (15,4 tonnes courtes) de poids. Bien que d'autres théropodes aient rivalisé ou dépassé la taille du Tyrannosaurus rex, il demeure l'un des plus grands prédateurs terrestres connus et on estime qu'il a exercé la plus grande force de morsure parmi tous les animaux terrestres. De loin le plus grand carnivore de son environnement, Tyrannosaurus rex était très probablement un prédateur d'apex, s'attaquant aux hadrosaures, aux herbivores blindés comme les ceratopsiens et les ankylosaures, et peut-être aux sauropodes. Certains experts ont suggéré que le dinosaure était principalement un charognard. La question de savoir si Tyrannosaurus était un prédateur de sommet ou un pur charognard a été parmi les plus longs débats en paléontologie. La plupart des paléontologues reconnaissent aujourd'hui que le tyrannosaure était à la fois un prédateur actif et un charognard.

Plus de cinquante spécimens majeurs de Tyrannosaurus rex ont été identifiés, dont certains sont des squelettes presque complets. Des tissus mous et des protéines ont été signalés dans au moins un de ces échantillons. L'abondance des matières fossiles a permis d'importantes recherches sur de nombreux aspects de leur biologie, y compris leur cycle biologique et leur biomécanique. Les habitudes alimentaires, la physiologie et la vitesse potentielle du Tyrannosaurus rex sont quelques sujets de débat. Sa taxonomie est également controversée, car certains scientifiques considèrent le Tarbosaurus bataar d'Asie comme une deuxième espèce de Tyrannosaurus alors que d'autres maintiennent que le Tarbosaurus est un genre distinct. Plusieurs autres genres de tyrannosaure nord-américains sont également synonymes de tyrannosaure.

En tant qu'archétype du théropode, le Tyrannosaure est l'un des dinosaures les plus connus depuis le début du 20ème siècle, et a été présenté dans des films, des publicités, des timbres postaux et de nombreux autres médias.

Contenu

1 Description

1.1 Taille

1.2 Squelette

1.3 Peau et plumes possibles

2 Histoire de la recherche

2.1 Les premières trouvailles

2.2 Découverte du squelette et nommage

2.3 Intérêt renaissant

2.4 Empreintes de pas

3 Classification

4 Paléobiologie

4.1 Cycle biologique

4.2 Dimorphisme sexuel

4.3 Posture

4.4 Bras

4,5 Tissus mous

4.6 Thermorégulation

4.7 Vitesse

4,8 Cerveau et sens

4.9 Stratégies d'alimentation

4.10 Comportement social

4.11 Pathologie

5 Paléoécologie

6 Importance culturelle

7 Références

8 Lectures complémentaires

9 Liens externes

Description

Taille

Taille (en bleu) comparée aux théropodes géants sélectionnés

Le tyrannosaure Rex était l'un des plus grands carnivores terrestres de tous les temps. L'un des spécimens les plus grands et les plus complets, surnommé Sue (FMNH PR2081), est situé au Field Museum of Natural History. Sue mesurait 12,8 mètres (42 pieds) de long,[2][3] mesurait 3,66 mètres (12 pieds) de haut aux hanches,[4] et selon les études les plus récentes, utilisant une variété de techniques, on estime qu'elle pesait entre 8.Un spécimen surnommé Scotty (RSM P2523.8), situé au Royal Saskatchewan Museum, mesurerait 13 m (43 pi) de longueur. À l'aide d'une technique d'estimation de masse extrapolée à partir de la circonférence du fémur, on a estimé que Scotty était le plus gros spécimen connu, pesant 8,8 tonnes métriques (9,7 tonnes courtes)[6][7].

Tous les spécimens adultes de Tyrannosaure récupérés ne sont pas aussi gros. Historiquement, les estimations de la masse moyenne des adultes ont beaucoup varié au fil des ans, allant d'aussi peu que 4,5 tonnes métriques (5,0 tonnes courtes),[8][9] à plus de 7,2 tonnes métriques (7,9 tonnes courtes),[10] les estimations les plus modernes variant entre 5,4 tonnes métriques (6,0 tonnes courtes) et 8 tonnes métriques (8,8 tonnes courtes)[3][11][12][13][14].

Squelette

Restauration montrant une peau écailleuse avec des plumes clairsemées et des mâchoires à lèvres.

Le plus grand crâne connu du Tyrannosaurus rex mesure jusqu'à 1,52 mètre (5 pieds) de long [4] La grande fenestration (ouvertures) du crâne réduit le poids, comme chez tous les théropodes carnivores. Par ailleurs, le crâne du tyrannosaure était significativement différent de celui des grands théropodes non tyrannosaure. Les os du crâne étaient massifs et les os du crâne et certains autres os étaient fusionnés, ce qui empêchait tout mouvement entre eux ; mais beaucoup étaient pneumés (contenaient un "nid d'abeilles" de minuscules espaces aériens) et donc plus légers [15][16]. Ces caractéristiques de renforcement du crâne et d'autres font partie de la tendance des tyrannosaure à une morsure de plus en plus puissante, qui dépasse facilement celle de tous les autres non-tyrannosaureuses [17][18][19] La pointe de la mâchoire supérieure était en U (la plupart des carnivores non-tyrannosauroïdes avaient une mâchoire supérieure en V), ce qui augmente les tissus et les os que le tyrannosaure peut arracher en une morsure mais aussi les contraintes sur les dents antérieures [20].

Vue de profil d'un crâne (AMNH 5027)

Les dents du Tyrannosaure Rex présentaient une hétérodénité marquée (différences de forme)[21][22][21][22] Les dents prémaxillaires, quatre par côté à l'avant de la mâchoire supérieure, étaient serrées, de section transversale en forme de D, avec des crêtes de renforcement sur la face arrière, incisives (leurs extrémités étaient en forme de lames ciseaux) et incurvées en arrière. La section transversale en forme de D, les crêtes de renfort et la courbe vers l'arrière réduisaient le risque que les dents se cassent lorsque le Tyrannosaure mordait et tirait. Les dents restantes étaient robustes, comme des "bananes mortelles" plutôt que des poignards, plus espacées et avec des crêtes de renfort [23] Les dents de la mâchoire supérieure, douze par côté chez les individus matures,[21] étaient plus grandes que leurs homologues de la mâchoire inférieure, sauf à l'arrière. On estime que la plus grande dent trouvée jusqu'à présent mesurait 30,5 centimètres (12 pouces) de long, y compris la racine lorsque l'animal était vivant, ce qui en fait la plus grande dent de tous les dinosaures carnivores jamais trouvés [24] La mâchoire inférieure était robuste. L'os de la dent avant portait treize dents. Derrière la rangée de dents, la mâchoire inférieure devenait nettement plus haute [21].

La colonne vertébrale du Tyrannosaure se composait de dix vertèbres cervicales, treize vertèbres dorsales et cinq vertèbres sacrées. Le nombre de vertèbres de la queue est inconnu et pourrait bien avoir varié d'un individu à l'autre, mais probablement d'au moins quarante. Sue était montée avec quarante-sept de ces vertèbres caudales [21] Le cou du Tyrannosaurus rex a formé une courbe naturelle en forme de S comme celui des autres théropodes. Comparé à ceux-ci, il était exceptionnellement court, profond et musclé pour soutenir la tête massive. La deuxième vertèbre, l'axe, était particulièrement courte. Les vertèbres cervicales restantes étaient faiblement opisthocoelous, c'est-à-dire avec une face avant convexe du corps vertébral et un arrière concave. Les corps vertébraux avaient des pleurocoels simples, dépressions pneumatiques créées par des sacs d'air, sur les côtés [21] Les corps vertébraux du torse étaient robustes mais avec une taille étroite. Leur dessous a été caréné. Les faces avant étaient concaves avec un creux vertical profond. Ils avaient de gros pleurocoels. Leurs épines neurales avaient des faces avant et arrière très rugueuses pour la fixation de tendons forts. Les vertèbres sacrées ont été fusionnées les unes aux autres, à la fois dans leur corps vertébral et dans leurs épines neurales. Ils étaient traumatisés. Ils étaient reliés au bassin par des processus transversaux et des côtes sacrées. La queue était lourde et modérément longue, afin d'équilibrer la tête et le torse massifs et de fournir de l'espace pour les muscles locomoteurs massifs qui se rattachent aux cuisses. La treizième vertèbre de la queue constituait le point de transition entre la base profonde de la queue et la queue moyenne qui était raidie par des processus d'articulation avant assez longs. Le dessous du tronc était recouvert de dix-huit ou dix-neuf paires de côtes segmentées [21].

Membre antérieur droit du Tyrannosaure

La ceinture scapulaire était plus longue que tout le membre antérieur. L'omoplate avait une tige étroite, mais elle était exceptionnellement dilatée à son extrémité supérieure. Il était relié à la coracoïde par une longue saillie vers l'avant, qui était arrondie. Les deux omoplates étaient reliées par une petite furcula. Les os de poitrine appariés étaient probablement constitués uniquement de cartilage [21].

Le membre antérieur ou le bras était très court. L'os du bras supérieur, l'humérus, était court mais robuste. Il avait une extrémité supérieure étroite avec une tête exceptionnellement arrondie. Les os de l'avant-bras, le cubitus et le radius, étaient des éléments droits, beaucoup plus courts que l'humérus. Le deuxième métacarpien était plus long et plus large que le premier, alors que normalement chez les théropodes, c'est le contraire qui est vrai. Les membres antérieurs n'avaient que deux doigts à griffes [21] et un petit métacarpien supplémentaire en forme de cannelure représentant le reste d'un troisième doigt [25].

Le bassin était une grande structure. Son os supérieur, l'ilion, était à la fois très long et haut, ce qui permettait aux muscles des membres postérieurs d'y attacher une grande partie de leur corps. L'os pubien antérieur se terminait par une énorme botte pubienne, plus longue que la tige entière de l'élément. L'ischion arrière était mince et droit, pointant obliquement vers l'arrière et vers le bas [21].

Contrairement aux bras, les membres postérieurs étaient parmi les plus longs en proportion de la taille corporelle de tous les théropodes. Dans le pied, le métatarse était "arctométométatarsien", ce qui signifie que la partie du troisième métatarsien près de la cheville était pincé. Le troisième métatarsien était aussi exceptionnellement sinueux [21] Compensant l'immense masse de l'animal, de nombreux os du squelette ont été creusés, réduisant son poids sans perte significative de force [21].

Peau et plumes possibles

Article principal : Dinosaure à plumes

Impressions de peau de tyrannosaure

Modèle de tête représentant la peau nue "traditionnelle" et les mâchoires sans lèvres, Musée d'histoire naturelle de Vienne

La découverte de dinosaures à plumes a suscité des débats sur la question de savoir si et dans quelle mesure le Tyrannosaure aurait pu être à plumes [26][27] Des structures filamenteuses, qui sont communément reconnues comme les précurseurs des plumes, ont été signalées dans le petit tyrannosaure basal et corsé Dilong paradoxus, de la Formation Yixian crétacée précoce de Chine en 2004.Comme les impressions tégumentaires des tyrannosauroïdes plus gros connus à l'époque montraient la présence d'écailles, les chercheurs qui ont étudié Dilong ont émis l'hypothèse que les plumes isolantes auraient pu être perdues par des espèces plus grandes en raison de leur rapport surface-volume plus faible.La découverte subséquente de l'espèce géante Yutyrannus huali, également du Yixian, a montré que même certains grands tyrannosauroïdes avaient des plumes couvrant une grande partie de leur corps, mettant en doute l'hypothèse qu'il s'agissait d'une caractéristique liée à leur taille.Une étude réalisée en 2017 a passé en revue les empreintes cutanées connues de tyrannosaureuses, y compris celles d'un spécimen de tyrannosaure surnommé "Wyrex" (BHI 6230) qui conserve des taches d'écailles mosaïques sur la queue, la hanche et le cou [30] L'étude a conclu que la couverture plumeuse des gros tyrannosaureaux tels que Tyrannosaures était limitée, si présente, au côté supérieur du tronc [26].

Un résumé de conférence publié en 2016 posait que les théropodes comme le Tyrannosaure avaient les dents supérieures couvertes de lèvres, au lieu des dents nues comme on le voit chez les crocodiliens. Ceci était basé sur la présence d'émail qui, selon l'étude, doit rester hydraté, un problème auquel les animaux aquatiques comme les crocodiliens ne sont pas confrontés [31] Une étude analytique de 2017 a proposé que les tyrannosaureaux avaient de grandes écailles plates sur leur museau au lieu de leurs lèvres [32][33].

Histoire de la recherche

Voir aussi : Spécimens de Tyrannosaure

Les premières trouvailles

Illustration de l'échantillon type (AMNH 3982) de Manospondylus gigas

Des dents de ce qui est maintenant documenté comme un Tyrannosaurus rex ont été trouvées en 1874 par Arthur Lakes près de Golden, Colorado. Au début des années 1890, John Bell Hatcher a recueilli des éléments post-crâniens dans l'est du Wyoming. On croyait que les fossiles provenaient d'une grande espèce d'Ornithomimus (O. grandis, aujourd'hui Deinodon grandis) mais ils sont maintenant considérés comme des restes de Tyrannosaurus rex (34).

En 1892, Edward Drinker Cope a trouvé deux fragments vertébraux de grands dinosaures. Cope croyait que les fragments appartenaient à un dinosaure "agathaumide" (ceratopside) et les appelait Manospondylus gigas, ce qui signifie "vertèbre poreuse géante", en référence aux nombreuses ouvertures pour les vaisseaux sanguins qu'il a trouvés dans l'os [34]. En 1907, Hatcher a identifié les restes de Manospondylus gigas comme étant ceux d'un théropode plutôt que d'un ceratopside [35] Henry Fairfield Osborn a reconnu la similitude entre Manospondylus gigas et Tyrannosaurus rex dès 1917, date à laquelle la deuxième vertèbre avait déjà été perdue. En raison de la nature fragmentaire des vertèbres du Manospondylus, Osborn n'a pas synonyme des deux genres, mais plutôt du genre plus ancien indéterminé[36] En juin 2000, le Black Hills Institute a trouvé environ 10% d'un squelette de Tyrannosaurus (BHI 6248) sur un site qui pourrait avoir été la localisation originale des M. gigas [30].

Découverte du squelette et nommage des squelettes

Restauration squelettique de William D. Matthew de 1905, publiée à côté de l'article descriptif d'Osborn.

Barnum Brown, conservateur adjoint de l'American Museum of Natural History, a découvert le premier squelette partiel de Tyrannosaurus Rex dans l'est du Wyoming en 1900. Brown a trouvé un autre squelette partiel dans la Formation de Hell Creek au Montana en 1902, comprenant environ 34 os fossilisés [37] Écrit à l'époque Brown dit : "La carrière No. 1 contient le fémur, le pubis, l'humérus, trois vertèbres et deux os indéterminés d'un grand dinosaure carnivore non décrit par Marsh...". Henry Fairfield Osborn, président de l'American Museum of Natural History, a nommé le deuxième squelette Tyrannosaurus rex en 1905. Le nom générique est dérivé des mots grecs τύραννος (tyrannos, signifiant "tyran") et σαῦρος (sauros, signifiant "lézard"). Osborn a utilisé le mot latin rex, qui signifie "roi", pour le nom spécifique. Le binôme complet se traduit donc par "lézard tyran le roi" ou "lézard roi tyran", soulignant la taille de l'animal et la domination perçue sur les autres espèces de l'époque. Osborn a nommé l'autre spécimen Dynamosaurus imperiosus dans un article publié en 1905 [37] En 1906, Osborn a reconnu que les deux squelettes étaient de la même espèce et a choisi Tyrannosaurus comme nom préféré[39].

Échantillon type de Dynamosaurus imperiosus

En 1941, le spécimen de type T. rex a été vendu au Carnegie Museum of Natural History de Pittsburgh, en Pennsylvanie, pour 7 000 $[40].Plus tard, le Dynamosaurus sera honoré par la description en 2018 d'une autre espèce de tyrannosaure par Andrew McDonald et ses collègues, les dynastes Dynamoterror, dont le nom a été choisi en référence au nom de 1905, car il avait été un "favori d'enfance" de McDonald's [41].

Des années 1910 à la fin des années 1950, les découvertes de Barnum sont restées les seuls spécimens de Tyrannosaurus, car la Grande Dépression et les guerres ont tenu de nombreux paléontologues à l'écart du terrain [30].

Un regain d'intérêt

Squelette de Tyrannosaurus rex (le spécimen AMNH 5027) au American Museum of Natural History.

Sue spécimen, Field Museum of Natural History, Chicago

À partir des années 1960, le Tyrannosaure a suscité un regain d'intérêt, ce qui a permis de récupérer 42 squelettes (5 à 80 % d'après la numération osseuse) dans l'ouest de l'Amérique du Nord [30] En 1967, le Dr William MacMannis a trouvé et retrouvé le squelette appelé "MOR 008", qui est composé de 15 % d'os et dont un crâne reconstruit est exposé au Museum of the Rockies. Les années 1990 ont vu de nombreuses découvertes, avec près de deux fois plus de découvertes que les années précédentes, dont deux des squelettes les plus complets découverts à ce jour : Sue et Stan [30].

Sue Hendrickson, paléontologue amateur, a découvert le squelette de Tyrannosaure le plus complet (environ 85%) et le plus grand de la Formation de Hell Creek le 12 août 1990. Le spécimen Sue, du nom du découvreur, a fait l'objet d'une bataille juridique pour sa propriété. En 1997, le litige a été réglé en faveur de Maurice Williams, le propriétaire initial du terrain. La collection de fossiles a été achetée par le Field Museum of Natural History aux enchères pour 7,6 millions de dollars, ce qui en fait le squelette de dinosaures le plus cher à ce jour. De 1998 à 1999, le personnel du Field Museum of Natural History a passé plus de 25 000 heures à enlever la roche des os [42] Les os ont ensuite été expédiés au New Jersey où le mont a été construit, puis renvoyés à Chicago pour l'assemblage final. Le squelette monté a ouvert au public le 17 mai 2000 au Field Museum of Natural History. Une étude des os fossilisés de ce spécimen a montré que Sue a atteint sa taille maximale à l'âge de 19 ans et est morte à l'âge de 28 ans, la plus longue vie estimée de tous les tyrannosaure connus [43].

"Scotty", le plus grand spécimen connu, exposé au Japon

Un autre tyrannosaure, surnommé Stan (BHI 3033), en l'honneur du paléontologue amateur Stan Sacrison, a été découvert dans la Formation de Hell Creek en 1992. Stan est le deuxième squelette le plus complet retrouvé, avec 199 os récupérés représentant 70% du total [44] Ce tyrannosaure présentait également de nombreuses pathologies osseuses, y compris des côtes cassées et guéries, un cou cassé (et guéri) et un trou important à l'arrière de la tête, de la taille d'une dent Tyrannosaurus [45].

Les spécimens "Sue", AMNH 5027, "Stan", et "Jane", à l'échelle humaine.

Au cours de l'été 2000, des équipes organisées par Jack Horner ont découvert cinq squelettes de tyrannosaure près du réservoir Fort Peck [46] En 2001, une équipe du Burpee Museum of Natural History a découvert dans la Formation de Hell Creek un squelette à moitié complet d'un tyrannosaure juvénile. Surnommée Jane (BMRP 2002.4.1), cette découverte était considérée comme le premier squelette connu d'un tyrannosaure pygmée, Nanotyrannus, mais des recherches ultérieures ont révélé qu'il s'agissait plus probablement d'un tyrannosaure juvénile, et l'exemple le plus complet connu de l'espèce [47] Jane est exposé au Burpee Museum of Natural History.En 2002, un squelette nommé Wyrex, découvert par les collectionneurs amateurs Dan Wells et Don Wyrick, comptait 114 os et était complet à 38 %. Les fouilles ont été terminées en 2004 par l'Institut Black Hills, qui a effectué la première fouille de Tyrannosaurus en ligne en direct, fournissant des rapports quotidiens, des photos et des vidéos [30].

En 2006, l'Université de l'État du Montana a révélé qu'elle possédait le plus grand crâne de Tyrannosaurus jamais découvert (d'après un spécimen nommé MOR 008), mesurant 152 cm de long [49] Des comparaisons ultérieures ont indiqué que la tête la plus longue mesurait 136,5 cm (53,7 pouces) (de spécimen LACM 23844) et la plus large 90,2 cm (de Sue) (35,5 po)[50].

Empreintes de pas

Empreinte probable du Nouveau-Mexique

Deux empreintes fossilisées isolées ont été provisoirement attribuées à Tyrannosaurus Rex. Le premier a été découvert au Philmont Scout Ranch, au Nouveau-Mexique, en 1983, par le géologue américain Charles Pillmore. À l'origine, on pensait qu'il appartenait à un hadrosauride, mais l'examen de l'empreinte a révélé un grand " talon " inconnu dans les traces de dinosaures ornithopodes et des traces de ce qui aurait pu être un hallux, le quatrième chiffre du pied du tyrannosaure en forme de rossignol. L'empreinte a été publiée sous le nom d'ichnogenus Tyrannosauripus pillmorei en 1994, par Martin Lockley et Adrian Hunt. Lockley et Hunt ont suggéré qu'il était très probable que la piste ait été faite par un Tyrannosaurus rex, ce qui en ferait la première empreinte connue de cette espèce. La piste a été faite dans ce qui était autrefois une plaine de boue marécageuse végétalisée. Il mesure 83 centimètres (33 pouces) de long sur 71 centimètres (28 pouces) de large [51].

Une deuxième empreinte de pas qui pourrait avoir été faite par un tyrannosaure a été signalée pour la première fois en 2007 par le paléontologue britannique Phil Manning, de la Formation de Hell Creek, au Montana. Cette deuxième piste mesure 72 centimètres (28 pouces) de long, plus courte que la piste décrite par Lockley et Hunt. On ne sait pas si la piste a été faite par Tyrannosaurus, bien que Tyrannosaurus et Nanotyrannus soient les seuls grands théropodes connus pour avoir existé dans la Formation de Hell Creek [52][53].

En janvier 2016, Scott Persons, Phil Currie et al. ont décrit un ensemble d'empreintes de pas à Glenrock, au Wyoming, datant du stade maastrichtien du crétacé tardif et provenant de la formation de Lance, qui appartiennent soit à un Tyrannosaurus Rex mineur soit au douteux tyrannosaure Nanotyrannus lancensis. D'après les mesures et la position des empreintes, l'animal se déplaçait à une vitesse de marche d'environ 2,8 à 5 milles à l'heure et sa hauteur de hanche était estimée entre 1,56 m (5,1 pi) et 2,06 m (6,8 pi)[54][55][56] En 2017, un document de suivi a été publié, augmentant les estimations de 50 à 80 %[57].

Classification

Tyrannosaurus est le genre type de la superfamille Tyrannosauroidea, de la famille des Tyrannosauridae et de la sous-famille des Tyrannosaurinae ; en d'autres termes, c'est la norme selon laquelle les paléontologues décident d'inclure d'autres espèces dans le même groupe. D'autres membres de la sous-famille des tyrannosaurines comprennent le Daspletosaurus d'Amérique du Nord et le Tarbosaurus d'Asie [47][58], tous deux parfois synonymes de Tyrannosaurus [59] Les tyrannosaurides étaient autrefois considérés comme des descendants des grands théropodes antérieurs comme les mégalosaures et carnosaures, bien que plus récemment ils furent reclassifiés avec les coelurosaurs généralement moins nombreux [20].

Diagramme montrant les différences entre un Tarbosaure généralisé (A) et un crâne de Tyrannosaure (B)

En 1955, le paléontologue soviétique Evgeny Maleev a nommé une nouvelle espèce, le Tyrannosaurus bataar, originaire de Mongolie [60] En 1965, cette espèce avait été rebaptisée Tarbosaurus bataar [61] Malgré ce changement de nom, de nombreuses analyses phylogénétiques ont trouvé que Tarbosaurus bataar était le taxon frère du Tyrannosaurus rex [58] et il a été souvent considéré comme une espèce asiatique du Tyrannosaurus.20][62][63] Une récente redescription du crâne de Tarbosaurus bataar a montré qu'il était beaucoup plus étroit que celui de Tyrannosaurus rex et que pendant une morsure, la distribution du stress dans le crâne aurait été très différente, plus proche de celle d'Alioramus, autre tyrannosaure asiatique.Une analyse cladistique connexe a révélé qu'Alioramus, et non Tyrannosaurus, était le taxon frère de Tarbosaurus, ce qui, s'il est vrai, suggère que Tarbosaurus et Tyrannosaurus devraient rester séparés [47] La découverte et la description de Qianzhousaurus en 2014, démentirait cela et révélerait qu'Alioramus appartient au clade Alioramini.La découverte du tyrannosaure Lythronax indique en outre que le Tarbosaurus et le Tyrannosaure sont étroitement liés, formant un clan avec le tyrannosaure asiatique Zhuchengtyrannus, le Lythronax étant leur taxon frère [67][68] Une autre étude réalisée en 2016 par Steve Brusatte, Thomas Carr et al, indique également que Tyrannosaurus peut avoir été un immigrant d'Asie, ainsi qu'un descendant possible de Tarbosaurus. L'étude indique en outre la possibilité que le tyrannosaure ait chassé d'autres tyrannosaure originaires d'Amérique du Nord par compétition [69] D'autres découvertes en 2006 indiquent que des tyrannosaure géants étaient peut-être présents en Amérique du Nord il y a 75 millions d'années déjà. Que ce spécimen appartienne ou non à Tyrannosaurus rex, à une nouvelle espèce de Tyrannosaurus, ou à un nouveau genre est encore inconnu [70].

D'autres fossiles de tyrannosaure trouvés dans les mêmes formations que Tyrannosaurus rex ont été classés à l'origine comme taxons séparés, y compris Aublysodon et Albertosaurus megagracilis,[59] ce dernier étant nommé Dinotyrannus megagracilis en 1995.Ces fossiles sont maintenant universellement considérés comme appartenant au Tyrannosaurus rex juvénile [72] Un crâne petit mais presque complet du Montana, de 60 centimètres (2.0 pieds) de long, pourrait être une exception. Ce crâne a été classé à l'origine comme une espèce de Gorgosaurus (G. lancensis) par Charles W. Gilmore en 1946,[73] mais a été plus tard désigné comme un nouveau genre, Nanotyrannus [74] Les avis restent partagés sur la validité de N. lancensis. De nombreux paléontologues considèrent que le crâne appartient à un Tyrannosaurus rex juvénile [75] Il existe des différences mineures entre les deux espèces, y compris le nombre plus élevé de dents chez N. lancensis, ce qui conduit certains scientifiques à recommander de garder les deux genres séparés en attendant que des recherches ou découvertes supplémentaires clarifient la situation [58][76].

Reconstruction squelettique de "Sue"

Nanotyrannus lancensis holotype, peut-être un Tyrannosaurus juvénile

En 2001, le paléontologue chinois Hu Chengzhi a affecté plusieurs dents de tyrannosaure et un métatarsien mis au jour dans une carrière près de Zhucheng, en Chine, au Tyrannosaurus zhuchengensis nouvellement érigé. Cependant, dans un site voisin, un maxillaire droit et une mâchoire gauche ont été attribués au genre tyrannosaure nouvellement érigé Zhuchengtyrannus en 2011, et il est possible que T. zhuchengensis soit synonyme de Zhuchengtyrannus. En tout état de cause, T. zhuchengengensis est considéré comme un nomen dubium car l'holotype manque de caractéristiques diagnostiques inférieures au niveau de Tyrannosaurinae [77].

Voici le cladogramme de Tyrannosauridae basé sur l'analyse phylogénétique réalisée par Loewen et al. en 2013 [67].

Tyrannosauridae

Albertosaurinae

Gorgosaurus libratusGorgosaurus flipped.png

Albertosaurus sarcophage

Tyrannosaurinae

Dinosaur Park tyrannosaure

Daspletosaurus torosusDaspletosaurus torosus steveoc flipped.jpg

Deux Médecine tyrannosaure

Tératophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestesLythronax by Tomopteryx flipped.png

Tyrannosaurus rexTyrannosaurus-rex-Profil-steveoc86.png

Tarbosaurus bataarTarbosaurus Steveoc86 flipped.jpg

Zhuchengtyrannus magnus

Paléobiologie

Histoire de vie

Un graphique montrant la courbe de croissance hypothétique, la masse corporelle en fonction de l'âge (dessiné en noir, avec d'autres tyrannosaure pour comparaison). D'après Erickson et al. 2004

L'identification de plusieurs spécimens de Tyrannosaurus rex juvénile a permis aux scientifiques de documenter les changements ontogénétiques de l'espèce, d'estimer la durée de vie et de déterminer à quelle vitesse les animaux auraient grandi. Le plus petit individu connu (LACM 28471, le "Théropode de Jordanie") ne pesait que 30 kg (66 lb), tandis que le plus gros, comme le FMNH PR2081 (Sue) pesait probablement environ 5 650 kg (12 460 lb). L'analyse histologique des os de Tyrannosaurus rex a montré que le LACM 28471 n'avait vieilli que 2 ans lorsqu'il est mort, alors que Sue avait 28 ans, âge qui pourrait avoir été proche du maximum pour cette espèce [11].

L'histologie a également permis de déterminer l'âge d'autres spécimens. Les courbes de croissance peuvent être développées lorsque les âges des différents spécimens sont tracés sur un graphique avec leur masse. Une courbe de croissance du Tyrannosaurus rex est en forme de S, les juvéniles restant sous les 1 800 kg (4 000 lb) jusqu'à l'âge d'environ 14 ans, lorsque leur taille a commencé à augmenter considérablement. Pendant cette phase de croissance rapide, un jeune Tyrannosaurus rex gagnerait en moyenne 600 kg (1 300 lb) par an pendant les quatre années suivantes. À 18 ans, les plateaux de la courbe de nouveau, ce qui indique que la croissance a ralenti de façon spectaculaire. Par exemple, seulement 600 kg (1 300 lb) séparaient Sue, 28 ans, d'un spécimen canadien de 22 ans (PTMR 81.12.1)[11] Une étude histologique réalisée en 2004 par différents travailleurs corrobore ces résultats et révèle que la croissance rapide a commencé à ralentir vers 16 ans [78].

Spécimen juvénile de 11 ans (Jane), avec un adulte à l'arrière-plan, Burpee Museum of Natural History

Une étude de Hutchinson et al. en 2011 a corroboré les méthodes d'estimation précédentes en général, mais leur estimation des taux de croissance de pointe est significativement plus élevée ; elle a trouvé que les "taux de croissance maximums pour T. rex pendant la phase exponentielle sont de 1790 kg/an"[3] Bien que ces résultats soient bien supérieurs aux estimations précédentes, les auteurs notent que ces résultats réduisent significativement la grande différence entre son taux de croissance effectif et celui qui est attendu pour un animal de cette taille.Le changement soudain du taux de croissance à la fin de la poussée de croissance peut indiquer une maturité physique, hypothèse qui est appuyée par la découverte de tissu médullaire dans le fémur d'un Tyrannosaurus rex de 16 à 20 ans du Montana (MOR 1125, aussi appelé B-rex)[3]. En 2016, Mary Higby Schweitzer et Lindsay Zanno et al ont finalement confirmé que les tissus mous dans le fémur de MOR 1125 étaient des tissus médullaires [79]. Cela a également confirmé l'identité du spécimen en tant que femelle. La découverte de tissu osseux médullaire dans le Tyrannosaure pourrait s'avérer utile pour déterminer le sexe d'autres espèces de dinosaures lors d'examens futurs, car la composition chimique du tissu médullaire est unique [81] D'autres tyrannosaure présentent des courbes de croissance extrêmement similaires, mais avec des taux de croissance inférieurs correspondant à leurs tailles adultes inférieures [82].

Plus de la moitié des spécimens connus de Tyrannosaurus rex semblent être morts dans les six ans suivant la maturité sexuelle, une tendance que l'on observe également chez d'autres tyrannosaure et chez certains grands oiseaux et mammifères à longue durée de vie. Ces espèces se caractérisent par des taux élevés de mortalité infantile, suivis d'une mortalité relativement faible chez les juvéniles. La mortalité augmente de nouveau après la maturité sexuelle, en partie à cause du stress de la reproduction. Une étude suggère que la rareté des fossiles de Tyrannosaurus rex juvéniles est due en partie à de faibles taux de mortalité juvénile ; les animaux ne mouraient pas en grand nombre à cet âge, et n'étaient donc pas souvent fossilisés. Dans une conférence donnée en 2013, Thomas Holtz Jr. a suggéré que les dinosaures " vivaient vite et mouraient jeunes " parce qu'ils se reproduisaient rapidement, alors que les mammifères ont une longue durée de vie parce qu'ils mettent plus de temps à se reproduire [83] Gregory S. Paul écrit aussi que les Tyrannosaures se reproduisent rapidement et meurent jeunes, mais il attribue leur courte durée de vie aux vies dangereuses qu'ils ont connues [84].

Dimorphisme sexuel

Squelettes moulés montés en position d'accouplement, Musée Jurassique des Asturies

À mesure que le nombre de spécimens connus augmentait, les scientifiques ont commencé à analyser la variation entre les individus et ont découvert ce qui semblait être deux types de corps distincts, ou morphes, semblables à ceux de certaines autres espèces de théropodes. Comme l'une de ces morphes était plus solidement construite, on l'a appelée la morphologie " robuste " tandis que l'autre était qualifiée de " gracile ". Plusieurs différences morphologiques associées aux deux morphes ont été utilisées pour analyser le dimorphisme sexuel chez Tyrannosaurus rex, la morphologie " robuste " étant généralement suggérée comme étant féminine. Par exemple, le bassin de plusieurs spécimens " robustes " semblait plus large, peut-être pour permettre le passage des œufs [85] On pensait aussi que la morphologie " robuste " était corrélée avec un chevron réduit sur la première vertèbre de la queue, ce qui permettait apparemment aux œufs de sortir du tractus reproducteur, comme on l'avait signalé à tort pour les crocodiles [86].

Ces dernières années, les preuves du dimorphisme sexuel ont été affaiblies. Une étude de 2005 a rapporté que des allégations antérieures de dimorphisme sexuel dans l'anatomie du chevron de crocodile étaient erronées, mettant en doute l'existence d'un dimorphisme similaire entre les sexes de Tyrannosaurus rex [87] Un chevron pleine grandeur a été découvert sur la première vertèbre de queue de Sue, une personne extrêmement robuste, indiquant que cette caractéristique ne pouvait être utilisée pour distinguer les deux formes de toute façon. Comme des spécimens de Tyrannosaurus rex ont été trouvés de la Saskatchewan au Nouveau-Mexique, les différences entre les individus peuvent indiquer une variation géographique plutôt qu'un dimorphisme sexuel. Les différences pourraient également être liées à l'âge, les individus " robustes " étant des animaux plus âgés [21].

Un seul spécimen de Tyrannosaurus rex a été démontré de manière concluante comme appartenant à un sexe spécifique. L'examen du B-rex a démontré la préservation des tissus mous dans plusieurs os. Une partie de ce tissu a été identifiée comme un tissu médullaire, un tissu spécialisé cultivé uniquement chez les oiseaux modernes comme source de calcium pour la production de coquilles d'œufs pendant l'ovulation. Comme seules les femelles pondent des œufs, le tissu médullaire ne se trouve que naturellement chez les femelles, bien que les mâles soient capables de le produire lorsqu'ils sont injectés avec des hormones reproductrices féminines comme l'œstrogène. Cela suggère fortement que B-rex était femelle et qu'elle est morte pendant l'ovulation [79] Des recherches récentes ont montré que le tissu médullaire n'est jamais trouvé chez les crocodiles, qui sont considérés comme les parents vivants les plus proches des dinosaures, à part les oiseaux. La présence commune de tissus médullaires chez les oiseaux et les dinosaures théropodes est une preuve supplémentaire de la relation évolutive étroite qui existe entre ces deux espèces [88].

Posture

Reconstruction désuète (par Charles R. Knight), montrant une pose droite.

Comme beaucoup de dinosaures bipèdes, Tyrannosaurus rex a été historiquement dépeint comme un'trépied vivant', avec le corps à 45 degrés ou moins de la verticale et la queue traînant sur le sol, semblable à un kangourou. En 1915, convaincu que la créature se tenait debout, Henry Fairfield Osborn, ancien président de l'American Museum of Natural History, renforça l'idée en dévoilant le premier squelette complet de Tyrannosaurus rex ainsi arrangé, le premier à représenter un dinosaure en position bipède [89]. Elle est restée debout pendant 77 ans, jusqu'à son démantèlement en 1992 [90].

En 1970, les scientifiques se sont rendu compte que cette pose était incorrecte et qu'elle ne pouvait pas être maintenue par un animal vivant, car elle aurait entraîné la dislocation ou l'affaiblissement de plusieurs articulations, dont les hanches et l'articulation entre la tête et la colonne vertébrale.La monture inexacte de l'AMNH a inspiré des représentations similaires dans de nombreux films et peintures (comme la célèbre murale de Rudolph Zallinger The Age of Reptiles in Yale University's Peabody Museum of Natural History)[92] jusqu'aux années 1990, lorsque des films comme Jurassic Park ont introduit une position plus précise au grand public [93] Les représentations modernes dans les musées, les expositions artistiques et les films montrent Tyrannosaurus rex dont le corps était approximativement parallèle au sol, la queue étendue derrière le corps pour tenir la tête dans ses bras [94].

Bras

Les membres antérieurs pourraient avoir été utilisés pour aider T. rex à se relever d'une position de repos, comme on le voit dans ce plâtre (spécimen de Bucky).

Lors de la découverte du Tyrannosaurus rex, l'humérus était le seul élément du membre antérieur connu [37] Pour le squelette monté initial tel que vu par le public en 1915, Osborn a remplacé les membres antérieurs plus longs et à trois doigts comme ceux d'Allosaurus [36] Un an auparavant, Lawrence Lambe a décrit les membres antérieurs courts à deux doigts du Gorgosaurus étroitement lié.Cela suggérait fortement que Tyrannosaurus rex avait des membres antérieurs similaires, mais cette hypothèse n'a pas été confirmée avant que les premiers membres antérieurs complets de Tyrannosaurus rex aient été identifiés en 1989, appartenant à MOR 555 (le "Wankel rex")[96] Les restes de Sue comprennent également des membres antérieurs complets [21] Les bras du Tyrannosaurus rex sont très petits par rapport à la taille totale du corps, ne mesurant qu'un mètre (3.3 pieds) et certains chercheurs les ont qualifiés de vestigial. Les os présentent de grandes zones d'attachement musculaire, ce qui indique une force considérable. Cela a été reconnu dès 1906 par Osborn, qui a émis l'hypothèse que les membres antérieurs pouvaient avoir été utilisés pour saisir un compagnon pendant la copulation [39] Il a également été suggéré que les membres antérieurs étaient utilisés pour aider l'animal à se lever d'une position couchée [91].

Schéma illustrant l'anatomie du bras

Une autre possibilité est que les membres antérieurs tenaient la proie en lutte alors qu'elle était tuée par les énormes mâchoires du tyrannosaure. Cette hypothèse peut être étayée par une analyse biomécanique. Les os des membres antérieurs du Tyrannosaurus rex présentent un os cortical extrêmement épais, ce qui a été interprété comme la preuve qu'ils ont été développés pour résister à de lourdes charges. Le muscle biceps brachii d'un Tyrannosaurus rex adulte était capable de soulever 199 kilogrammes (439 lb) par lui-même ; d'autres muscles tels que le brachialis travaillaient avec le biceps pour rendre la flexion du coude encore plus puissante. Le muscle M. biceps de T. rex était 3,5 fois plus puissant que l'équivalent humain. L'avant-bras d'un Tyrannosaurus rex avait une amplitude de mouvement limitée, les articulations de l'épaule et du coude ne permettant que 40 et 45 degrés de mouvement, respectivement. En revanche, les deux mêmes articulations de Deinonychus permettent jusqu'à 88 et 130 degrés de mouvement, respectivement, tandis qu'un bras humain peut tourner de 360 degrés à l'épaule et se déplacer de 165 degrés au coude. La construction lourde des os des bras, la force des muscles et l'amplitude limitée des mouvements peuvent indiquer qu'un système a évolué pour tenir fermement malgré le stress d'un animal de proie en difficulté. Dans la première description scientifique détaillée des membres antérieurs du Tyrannosaurus, les paléontologues Kenneth Carpenter et Matt Smith ont rejeté l'idée que les membres antérieurs étaient inutiles ou que le Tyrannosaurus rex était un nécrophage obligatoire [97].

Selon le paléontologue Steven M. Stanley, les bras d'un mètre (3,3 pieds) de Tyrannosaurus rex ont été utilisés pour taillader des proies, en particulier en utilisant ses griffes pour infliger rapidement de longues et profondes entailles à sa proie, bien que ce concept soit contesté par d'autres qui croient que les bras étaient utilisés pour saisir un partenaire sexuel (98).

Tissus mous

Dans le numéro de mars 2005 de Science, Mary Higby Schweitzer de la North Carolina State University et ses collègues ont annoncé la récupération de tissus mous de la cavité médullaire d'un os de jambe fossilisé d'un Tyrannosaurus rex. L'os avait été intentionnellement, mais à contrecœur, brisé pour l'expédition et n'avait pas été conservé de la manière habituelle, notamment parce que Schweitzer espérait le tester pour les tissus mous [99] Désigné comme spécimen 1125 du Museum of the Rockies, ou MOR 1125, le dinosaure avait déjà été excavé de la formation de Hell Creek. Des vaisseaux sanguins flexibles et bifurqués ainsi que des tissus fibreux mais élastiques de la matrice osseuse ont été reconnus. De plus, des microstructures ressemblant à des cellules sanguines ont été trouvées à l'intérieur de la matrice et des vaisseaux. Les structures ressemblent aux cellules sanguines et aux vaisseaux sanguins de l'autruche. Qu'il s'agisse d'un processus inconnu, distinct de la fossilisation normale, de la préservation du matériel ou de l'original, les chercheurs ne savent pas s'il s'agit d'un processus original et ils prennent soin de ne pas faire d'allégations au sujet de la préservation [100] Si l'on découvre que c'est un matériel original, on peut utiliser toute protéine survivante pour estimer indirectement une partie du contenu ADN des dinosaures concernés, car chaque protéine est généralement créée par un gène particulier. L'absence de découvertes antérieures peut être le résultat de personnes supposant que les tissus préservés étaient impossibles, donc ne regardant pas. Depuis le premier, deux autres tyrannosaures et un hadrosaure ont également été trouvés avec de telles structures tissulaires [99] Les recherches sur certains des tissus impliqués ont suggéré que les oiseaux sont plus proches des tyrannosaures que les autres animaux modernes [101].

T. rex femur (MOR 1125) dont on a obtenu la matrice déminéralisée et les peptides (inlays)

Dans des études publiées dans Science en avril 2007, Asara et ses collègues ont conclu que sept traces de protéines de collagène détectées dans l'os purifié du Tyrannosaurus rex correspondent le plus étroitement à celles observées chez les poulets, suivies des grenouilles et des tritons. La découverte de protéines provenant d'une créature vieille de plusieurs dizaines de millions d'années, ainsi que de traces similaires trouvées par l'équipe dans un mastodonte d'au moins 160 000 ans, bouleverse la vision conventionnelle des fossiles et pourrait faire passer les paléontologues de la chasse aux os à la biochimie. Jusqu'à ces découvertes, la plupart des scientifiques présumaient que la fossilisation avait remplacé tous les tissus vivants par des minéraux inertes. Le paléontologue Hans Larsson, de l'Université McGill à Montréal, qui n'a pas participé aux études, a qualifié les découvertes de " jalon " et a suggéré que les dinosaures pourraient " entrer dans le domaine de la biologie moléculaire et vraiment lancer la paléontologie dans le monde moderne " (102).

Les tissus mous présumés ont été remis en question par Thomas Kaye de l'Université de Washington et ses co-auteurs en 2008. Ils soutiennent que ce qui se trouvait réellement à l'intérieur de l'os du tyrannosaure était un biofilm visqueux créé par des bactéries qui recouvraient les vides autrefois occupés par les vaisseaux et cellules sanguins [103] Les chercheurs ont découvert que ce qui avait été identifié auparavant comme des restes de cellules sanguines, à cause de la présence de fer, étaient en réalité des framboïdes, des sphères microscopiques minérales contenant du fer. Ils ont trouvé des sphères similaires dans une variété d'autres fossiles de différentes périodes, dont une ammonite. Dans l'ammonite, ils ont trouvé les sphères dans un endroit où le fer qu'elles contiennent ne pouvait avoir aucun rapport avec la présence de sang [104] Schweitzer a fortement critiqué les affirmations de Kaye et soutient qu'il n'existe aucune preuve que les biofilms peuvent produire des tubes creux et ramifiés comme ceux qui ont été mentionnés dans son étude.San Antonio, Schweitzer et leurs collègues ont publié en 2011 une analyse des parties du collagène qui avaient été récupérées, concluant que ce sont les parties internes du stérilet de collagène qui avaient été préservées, comme on aurait pu s'y attendre après une longue période de dégradation des protéines [106] D'autres recherches remettent en question l'identification des tissus mous comme biofilm et confirment la présence de " structures en forme de vaisseau ramifié " au sein des os fossiles [107].

La thermorégulation

Article principal : Physiologie des dinosaures

Restauration montrant un empennage partiel

A partir de 2014, il n'est pas clair si le Tyrannosaure était endothermique (sang chaud). Le tyrannosaure, comme la plupart des dinosaures, a longtemps été considéré comme ayant un métabolisme reptilien ectothermique ("à sang froid"). L'idée de l'ectothermie des dinosaures a été contestée par des scientifiques comme Robert T. Bakker et John Ostrom au début de la "Renaissance des dinosaures", à la fin des années 1960 [108][109] Le Tyrannosaurus rex lui-même aurait été endothermique ("sang chaud"), ce qui implique un mode de vie très actif [9] Depuis, plusieurs paleontologues cherchent à déterminer la capacité du tyrannosaurus à régler sa température corporelle. Les preuves histologiques de taux de croissance élevés chez les jeunes Tyrannosaurus rex, comparables à ceux des mammifères et des oiseaux, peuvent confirmer l'hypothèse d'un métabolisme élevé. Les courbes de croissance indiquent que, comme chez les mammifères et les oiseaux, la croissance du Tyrannosaurus rex était limitée surtout aux animaux immatures, plutôt qu'à la croissance indéterminée observée chez la plupart des autres vertébrés [78].

Les rapports isotopiques de l'oxygène dans l'os fossilisé sont parfois utilisés pour déterminer la température à laquelle l'os a été déposé, car le rapport entre certains isotopes est en corrélation avec la température. Dans un échantillon, les rapports isotopiques dans les os de différentes parties du corps indiquaient une différence de température ne dépassant pas 4 à 5 °C (7 à 9 °F) entre les vertèbres du torse et le tibia de la jambe inférieure. Selon le paléontologue Reese Barrick et le géochimiste William Showers, cette petite plage de températures entre le noyau du corps et les extrémités indique que le Tyrannosaurus rex maintient une température corporelle interne constante (homéothermie) et qu'il a un métabolisme entre les reptiles ectothermes et les mammifères endothermiques.D'autres scientifiques ont souligné que le rapport des isotopes de l'oxygène dans les fossiles d'aujourd'hui ne représente pas nécessairement le même rapport dans un passé lointain, et peut avoir été modifié pendant ou après la fossilisation (diagenèse)[110].Barrick et Showers ont défendu leurs conclusions dans des articles subséquents, trouvant des résultats similaires dans un autre dinosaure théropode d'un autre continent et des dizaines de millions d'années plus tôt (Giganotosaurus)[112] Les dinosaures ornithischiens ont aussi montré des preuves d'homéothermie, alors que les varanidés de la même formation ne le font pas [113] Même si Tyrannosaurus rex démontre la même chose, cela ne signifie pas nécessairement que ce soit endotherme. Cette thermorégulation peut aussi s'expliquer par la gigantothermie, comme chez certaines tortues marines vivantes [114][115][115][116] Comme chez les alligators contemporains, le fenestre dorsotemporal du crâne de Tyrannosaure peut avoir aidé à la thermorégulation [117].

Vitesse

Seule voie ferrée connue pour le tyrannosaure (Bellatoripes fredlundi), de la Formation de Wapiti (Colombie-Britannique).

Les scientifiques ont produit une large gamme de vitesses de course maximales possibles pour le Tyrannosaure, la plupart du temps autour de 11 mètres par seconde (40 km/h ; 25 mph), mais aussi bas que 5-11 mètres par seconde (18-40 km/h ; 11-25 mph) et aussi haut que 20 mètres par seconde (72 km/h ; 45 mph). On estime que le Tyrannosaure avait des muscles des jambes relativement plus gros que n'importe quel animal vivant aujourd'hui, ce qui indique que la course rapide était possible à des vitesses de 40 à 70 kilomètres à l'heure (25 à 43 mi/h)[118] Les chercheurs ont eu recours à diverses techniques d'estimation car, bien qu'il existe plusieurs traces de grands thermopodes marchant, aucun d'entre eux ne pouvait courir [119].

Fémur (os de cuisse)Tibia (tibia)Métatarses (os du pied)DewclawPhalanges (os des orteils)

Anatomie squelettique d'une jambe droite T. rex

Un rapport de 2002 a utilisé un modèle mathématique (validé en l'appliquant à trois animaux vivants : alligators, poulets et humains ; et huit autres espèces, dont des émeus et des autruches [119]) pour mesurer la masse musculaire des jambes nécessaire pour courir vite (plus de 40 km/h ou 25 mph)[118] Les scientifiques qui pensent que le Tyrannosaurus a pu s'en sortir soulignent que les os creux et autres caractéristiques qui auraient allégé son corps ont pu ne maintenir le poids adulte à 4.5 tonnes métriques (5,0 tonnes courtes) environ, ou que d'autres animaux comme les autruches et les chevaux aux pattes longues et flexibles sont capables d'atteindre des vitesses élevées par des foulées plus lentes mais plus longues [119] Les vitesses maximales proposées dépassaient 40 kilomètres par heure (25 mi/h) pour le Tyrannosaurus, mais étaient considérées irréalisables car elles demanderaient des muscles exceptionnels des jambes représentant approximativement 40-86% de leur poids total. Même des vitesses modérément rapides auraient nécessité de gros muscles des jambes. Si la masse musculaire était inférieure, il n'aurait été possible de marcher ou de faire du jogging qu'à 18 kilomètres à l'heure [118] Holtz a noté que les tyrannosaureaux et certains groupes étroitement liés avaient des composantes distales des membres postérieurs beaucoup plus longues (tibia plus pied plus orteils) que la plupart des autres théropodes, et que les tyrannosaureaux et leurs proches parents avaient un métatarse (os des pieds) étroitement enclavé.Le troisième métatarsien a été comprimé entre les deuxième et quatrième métatarsiens pour former une seule unité appelée arctométatarsien. Cette caractéristique de la cheville a pu aider l'animal à courir plus efficacement [121] Ensemble, ces caractéristiques de la jambe ont permis au Tyrannosaure de transmettre les forces locomotrices du pied à la jambe plus efficacement que chez les théropodes précédents [120].

Une étude réalisée en 2017 a estimé la vitesse de course maximale du tyrannosaure à 17 mi/h (27 km/h), spéculant que le tyrannosaure avait épuisé ses réserves d'énergie bien avant d'atteindre sa vitesse maximale, entraînant une relation parabolique entre la taille et la vitesse [122][123] Une étude en 2017 a émis l'hypothèse qu'un tyrannosaure adulte ne pouvait courir à cause des fortes charges osseuses. En utilisant une estimation de poids de 7 tonnes, le modèle a montré que des vitesses supérieures à 18 km/h (11 mi/h) auraient probablement brisé les os des jambes de Tyrannosaurus. Cependant, les études d'Eric Snively et al, publiées en 2019, indiquent que le tyrannosaure et d'autres tyrannosaureuses étaient plus maniables que les allosaureuses et autres théropodes de taille comparable en raison de leur faible inertie de rotation par rapport à leur masse corporelle combinée à de grands muscles des pattes [124]. Par conséquent, on suppose que le Tyrannosaure était capable d'effectuer des virages relativement rapides et qu'il pouvait probablement pivoter son corps plus rapidement lorsqu'il était près de sa proie, ou qu'en tournant, le théropode pouvait "pirouette" sur un seul pied planté alors que la jambe alternative était maintenue dans un élan suspendu pendant la poursuite. Les résultats de cette étude pourraient permettre de comprendre comment l'agilité aurait pu contribuer au succès de l'évolution des tyrannosaureuses [125].

Cerveau et sens

Les orbites étaient principalement orientées vers l'avant, ce qui lui donnait une bonne vision binoculaire (spécimen de Sue).

Une étude menée par Lawrence Witmer et Ryan Ridgely de l'Université de l'Ohio a révélé que le tyrannosaure partageait les capacités sensorielles accrues des autres coelurosaures, mettant en évidence des mouvements relativement rapides et coordonnés des yeux et de la tête, ainsi qu'une capacité accrue de détecter les sons graves permettant aux tyrannosaure de suivre les mouvements des proies à longue distance et un sens olfactif amélioré[126] Une étude publiée par Kent Stevens conclut que le tyrannosaure a une vue fine. En appliquant une périmétrie modifiée aux reconstructions faciales de plusieurs dinosaures dont le Tyrannosaure, l'étude a révélé que le Tyrannosaure avait une portée binoculaire de 55 degrés, dépassant celle des éperviers modernes. Stevens a également estimé que le tyrannosaure avait 13 fois l'acuité visuelle d'un humain, surpassant ainsi l'acuité visuelle d'un aigle qui est 3,6 fois celle d'une personne, et un point limite lointain (c'est-à-dire la distance à laquelle un objet peut être vu comme séparé de l'horizon) aussi loin que 6 km (3,7 mi), qui est supérieur aux 1,6 km (1 mi) que peut voir un humain [15][16][127].

Thomas Holtz Jr. notera que la perception de la grande profondeur du Tyrannosaure peut avoir été due à la proie qu'il devait chasser, notant qu'il devait chasser des dinosaures à cornes comme les Triceratops, des dinosaures blindés comme les Ankylosaures et les dinosaures à bec de canard et leurs comportements sociaux éventuellement complexes. Il suggère que cela a rendu la précision plus cruciale pour le Tyrannosaure, lui permettant de " entrer, de recevoir ce souffle et de l'enlever ". Par contre, l'acrocanthosaure avait une perception limitée de la profondeur parce qu'il chassait les gros sauropodes, qui étaient relativement rares à l'époque du Tyrannosaure [83].

Casting de la boîte crânienne de l'Australian Museum, Sydney.

Le tyrannosaure avait de très gros bulbes olfactifs et des nerfs olfactifs par rapport à la taille de son cerveau, les organes responsables d'un sens de l'odorat accru. Cela suggère que le sens de l'odorat était très développé et implique que les tyrannosaures pouvaient détecter les carcasses par le seul parfum sur de grandes distances. Le sens de l'odorat chez les tyrannosaures peut avoir été comparable à celui des vautours modernes, qui utilisent l'odeur pour suivre les carcasses en vue de leur piégeage. Des recherches sur les bulbes olfactifs ont montré que le Tyrannosaurus rex avait le sens de l'odorat le plus développé des 21 espèces de dinosaures non aviaires échantillonnées [128].

Un peu inhabituellement chez les théropodes, T. rex avait une cochlée très longue. La longueur de la cochlée est souvent liée à l'acuité auditive, ou du moins à l'importance de l'audition dans le comportement, ce qui implique que l'audition était un sens particulièrement important pour les tyrannosaure. Plus précisément, les données suggèrent que le Tyrannosaurus rex entendait mieux dans les basses fréquences et que les sons graves étaient une partie importante du comportement du tyrannosaure [126] Une étude réalisée en 2017 par Thomas Carr et ses collègues a révélé que le museau des tyrannosaure est très sensible, basé sur un nombre élevé de petites ouvertures dans les os du visage du Daspletosaurus parent qui contiennent des neurones sensitifs. L'étude spéculait que les tyrannosaures auraient pu utiliser leur museau sensible pour mesurer la température de leur nid et pour ramasser doucement les œufs et les oisillons, comme on le voit chez les crocodiliens modernes [32].

Une étude de Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely et Lawrence Witmer a obtenu des estimations pour les quotients d'encéphalisation (QE), basés sur les reptiles et les oiseaux, ainsi que des estimations pour le rapport du cerveau à la masse cérébrale. L'étude a conclu que Tyrannosaurus avait le cerveau relativement plus grand de tous les dinosaures adultes non aviaires à l'exception de certains petits maniraptoriformes (Bambiraptor, Troodon et Ornithomimus). L'étude a révélé que la taille relative du cerveau de Tyrannosaurus se situait encore dans les limites des reptiles modernes, soit au plus deux écarts-types au-dessus de la moyenne des QE des reptiles non aviaires. Les estimations du rapport entre la masse cérébrale et la masse cérébrale se situent entre 47,5 et 49,53 pour cent. Selon l'étude, c'est plus que les estimations les plus basses pour les oiseaux existants (44,6 pour cent), mais toujours proche des rapports typiques des plus petits alligators sexuellement matures qui varient de 45,9-47,9 pour cent [129] D'autres études, comme celles de Steve Brusatte, indiquent que le quotient d'encéphalisation du Tyrannosaurus était similaire dans la gamme (2,0-2,4) et d'un chimpanzé (2,2-2,5), même si cela pourrait être discuté[130].

Stratégies d'alimentation

Article principal : Comportement alimentaire du Tyrannosaure

Marques de dents de tyrannosaure sur les os de divers dinosaures herbivores

La plupart des paléontologues reconnaissent que le Tyrannosaure était à la fois un prédateur actif et un charognard comme la plupart des grands carnivores [131] De loin le plus grand carnivore de son environnement, Tyrannosaurus rex était très probablement un prédateur apex, attaquant les hadrosaures, les herbivores en armure comme les ceratopsiens et ankylosores, et peut-être les sauropodes.Une étude réalisée en 2012 par Karl Bates et Peter Falkingham a révélé que le tyrannosaure avait la morsure la plus puissante de tous les animaux terrestres qui aient jamais vécu, trouver un tyrannosaure adulte aurait pu exercer une force de 35 000 à 57 000 N (7 868 à 12 814 lbf) dans les dents arrière [132].133][134][134][135] Mason B. Meers a fait des estimations encore plus élevées en 2003 [18], ce qui lui a permis de broyer les os lors de morsures répétitives et de consommer pleinement les carcasses de grands dinosaures [50] Stephan Lautenschlager et ses collègues ont calculé que Tyrannosaurus était capable de porter la mâchoire à environ 80 degrés, une adaptation nécessaire pour une large gamme d'angles maxillaires pour alimenter la forte morsure du sujet [136][137].

Un débat existe, cependant, sur la question de savoir si le Tyrannosaure était principalement un prédateur ou un pur charognard ; le débat a été évalué dans une étude de 1917 par Lambe qui a soutenu que le Tyrannosaure était un pur charognard parce que les dents du Gorgosaurus n'ont montré presque aucune usure. 138] Cet argument peut ne pas être valide car les théropodes ont remplacé leurs dents assez vite. Depuis la première découverte du Tyrannosaure, la plupart des scientifiques ont supposé qu'il s'agissait d'un prédateur ; comme les grands prédateurs modernes, il serait facile de piller ou de voler la vie d'un autre prédateur s'il en avait la possibilité[139].

Le paléontologue Jack Horner a été un partisan important de l'opinion selon laquelle le tyrannosaure n'était pas du tout un prédateur, mais plutôt un charognard [96][140][141] Il a avancé des arguments dans la littérature populaire pour appuyer l'hypothèse du pur charognard :

Les bras des tyrannosaure sont courts par rapport aux autres prédateurs connus. Horner soutient que les bras étaient trop courts pour faire la force de préhension nécessaire pour s'accrocher à la proie [141].

Les tyrannosaures avaient de gros bulbes olfactifs et des nerfs olfactifs (par rapport à la taille de leur cerveau). Ceux-ci suggèrent un odorat très développé qui pourrait sentir les carcasses sur de grandes distances, comme le font les vautours modernes. Les recherches sur les bulbes olfactifs des dinosaures ont montré que le Tyrannosaure avait le sens de l'odorat le plus développé des 21 dinosaures échantillonnés [128].

Les dents de tyrannosaure pourraient écraser l'os, et donc extraire autant de nourriture (moelle osseuse) que possible des restes de carcasses, habituellement les parties les moins nutritives. Karen Chin et ses collègues ont trouvé des fragments d'os dans des coprolithes (selles fossilisées) qu'ils attribuent aux tyrannosaures, mais soulignent que les dents d'un tyrannosaure n'étaient pas bien adaptées pour mâcher systématiquement l'os comme le font les hyènes pour extraire la moelle [142].

Étant donné qu'au moins une partie des proies potentielles du Tyrannosaure pouvait se déplacer rapidement, des preuves qu'il marchait au lieu de courir pourraient indiquer qu'il était un charognard [140] Par contre, des analyses récentes suggèrent que le Tyrannosaure, bien que plus lent que les grands prédateurs terrestres modernes, pourrait avoir été assez rapide pour attaquer les grands hadroses et cératopsiens [118][53].

D'autres preuves suggèrent un comportement de chasse chez le Tyrannosaure. Les orbites des tyrannosaures sont positionnées de façon à ce que les yeux soient dirigés vers l'avant, ce qui leur donne une vision binoculaire légèrement meilleure que celle des faucons modernes. Il n'est pas évident pourquoi la sélection naturelle aurait favorisé cette tendance à long terme si les tyrannosaures avaient été de purs charognards, qui n'auraient pas eu besoin de la perception avancée de la profondeur que procure la vision stéréoscopique [15][16] Chez les animaux modernes, la vision binoculaire se retrouve principalement chez les prédateurs.

Les dommages aux vertèbres de la queue de ce squelette d'Edmontosaurus annectens (exposé au Denver Museum of Nature and Science) indiquent qu'il pourrait avoir été mordu par un Tyrannosaurus.

Un squelette de l'hadrosauride Edmontosaurus annectens a été décrit au Montana avec des dommages causés par le tyrannosaure guéri sur les vertèbres de sa queue. Le fait que les dommages semblent avoir cicatrisé suggère que l'Edmontosaurus a survécu à l'attaque d'un tyrannosaure sur une cible vivante, c'est-à-dire que le tyrannosaure avait tenté une prédation active [143] Il existe également une interaction agressive entre un Triceratops et un Tyrannosaurus sous la forme de marques de dents partiellement guéris sur un front de Triceratops et un squamosal (os du cou) ; le cornet est également cassé après la rupture, avec de nouvelles pousses osseuses. On ne connaît toutefois pas la nature exacte de l'interaction : l'un ou l'autre animal aurait pu être l'agresseur [144] Puisque les blessures du Triceratops ont guéri, il est fort probable que les Triceratops ont survécu à la rencontre et ont réussi à surmonter le Tyrannosaurus. Dans une bataille contre un taureau Triceratops, les Triceratops se défendraient probablement en infligeant des blessures mortelles au Tyrannosaure à l'aide de ses cornes tranchantes [145] Des études de Sue ont trouvé un péroné et des vertèbres cicatrisées, des os du visage marqués et une dent d'un autre Tyrannosaurus encastrée dans une colonne du cou, fournissant la preuve du comportement agressif.Des études sur les vertèbres d'hadrosaure de la Formation de Hell Creek qui ont été perforées par les dents de ce qui semble être un Tyrannosaure juvénile tardif indiquent que malgré l'absence des adaptations de broyage osseux des adultes, les jeunes individus étaient encore capables d'utiliser la même technique d'alimentation que leurs homologues adultes. 147][146][146].

Deux dents de la mâchoire inférieure de l'échantillon MOR 1125, "B-rex", montrant la variation de la taille des dents chez un individu.

Il est possible que la salive infectieuse du tyrannosaure ait été utilisée pour tuer ses proies, comme l'a proposé William Abler en 1992. Abler a observé que les dentelures (minuscules protubérances) sur les bords tranchants des dents sont étroitement espacées, enfermant de petites chambres. Dans un livre populaire paru en 1993, Jack Horner et Don Lessem ont remis en question l'hypothèse d'Abler, soutenant que les dentelures des dents de Tyrannosaurus ressemblaient davantage à des cubes en forme de cubes que celles des dents arrondies d'un moniteur Komodo [148][149] : 214-215].

Le tyrannosaure, et la plupart des autres théropodes, ont probablement principalement traité des carcasses avec des secousses latérales de la tête, comme les crocodiliens. La tête n'était pas aussi maniable que les crânes des allosauroïdes, à cause des articulations plates des vertèbres du cou [150].

Comportement social

Squelettes montés de différents groupes d'âge (squelette en bas à gauche d'après le juvénile anciennement appelé Stygivenator), Natural History Museum of Los Angeles County

Suggérant que Tyrannosaurus aurait pu être un chasseur de meute, Philip J. Currie a comparé T. rex aux espèces apparentées Tarbosaurus bataar et Albertosaurus sarcophagus, citant des preuves fossiles qui pourraient indiquer un comportement de meute.Une découverte dans le Dakota du Sud où trois squelettes de T. rex se trouvaient à proximité suggérait une meute [152][153] Comme les proies disponibles comme le Triceratops et l'Ankylosaurus avaient des défenses importantes, il peut avoir été efficace pour T. rex de chasser en groupe [151].

L'hypothèse de Currie sur la chasse à la meute a été critiquée parce qu'elle n'a pas fait l'objet d'un examen par les pairs, mais a plutôt fait l'objet d'une entrevue télévisée et d'un livre intitulé Dino Gangs [154] La théorie de Currie sur la chasse en meute par T. rex est fondée principalement par analogie à une autre espèce, Tarbosaurus bataar, et que les preuves supposées de chasse en meute chez T. bataar n'avaient pas encore été examinées par des pairs. Selon les scientifiques qui évaluent le programme Dino Gangs, les preuves de la chasse à la meute à Tarbosaurus et Albertosaurus sont faibles et basées sur des restes osseux pour lesquels d'autres explications peuvent s'appliquer (comme la sécheresse ou une inondation forçant les dinosaures à mourir ensemble à un endroit)[154] Les pistes fossilisées de la formation crétacée supérieure du Wapiti, au nord-est de la Colombie-Britannique (Canada), laissée par trois tyrannosaure qui se dirigent dans le même sens peuvent également indiquer la présence de meutes [155][156].

Joseph Peterson et ses collègues du Tyrannosaure juvénile surnommé Jane ont découvert des signes d'attaque intraspécifique. Peterson et son équipe ont découvert que le crâne de Jane présentait des plaies perforantes cicatrisées sur la mâchoire supérieure et le museau qui, selon eux, provenaient d'un autre Tyrannosaure juvénile. Des tomodensitogrammes subséquents du crâne de Jane confirmeraient davantage l'hypothèse de l'équipe, montrant que les blessures par perforation provenaient d'une blessure traumatique et qu'il y a eu guérison subséquente [157] L'équipe dirait aussi que les blessures de Jane étaient structurellement différentes des lésions causées par les parasites observées chez Sue et que les blessures de Jane étaient sur son visage tandis que le parasite qui infectait Sue a causé les lésions sur la mâchoire inférieure.

Pathologie

Restauration d'un individu (sur la base du REF 980) atteint d'infections parasitaires

En 2001, Bruce Rothschild et d'autres ont publié une étude examinant les preuves de fractures de stress et d'avulsions tendineuses chez les dinosaures théropodes et leurs implications pour leur comportement. Comme les fractures dues au stress sont causées par des traumatismes répétés plutôt que par des événements isolés, elles sont plus susceptibles d'être causées par un comportement régulier que par d'autres types de blessures. Sur les 81 os du pied de Tyrannosaurus examinés dans le cadre de l'étude, un a subi une fracture de stress, tandis qu'aucun des 10 os de la main n'a subi de fracture de stress. Les chercheurs n'ont trouvé des avulsions des tendons que chez les Tyrannosaure et les Allosaurus. Une blessure d'avulsion a laissé une motte de gazon sur l'humérus de Sue la T. rex, apparemment situé à l'origine du deltoïde ou teres muscles majeurs. La présence de lésions d'avulsion limitées à l'avant-bras et à l'épaule chez le Tyrannosaure et l'Allosaure suggère que les théropodes peuvent avoir eu une musculature plus complexe que celle des oiseaux et différente sur le plan fonctionnel. Les chercheurs ont conclu que l'avulsion du tendon de Sue provenait probablement d'une proie en difficulté. La présence de fractures de stress et d'avulsions tendineuses en général prouve qu'un régime basé sur la prédation "très actif" est préférable à un régime obligatoire de balayage [159].

Une étude de 2009 a montré que les trous à bords lisses dans le crâne de plusieurs spécimens pourraient avoir été causés par des parasites de type Trichomonas qui infectent couramment les oiseaux. Des individus gravement infectés, dont "Sue" et MOR 980 ("Peck's Rex"), sont peut-être morts de faim après s'être nourris de façon de plus en plus difficile. Auparavant, ces trous s'expliquaient par l'infection osseuse bactérienne Actinomycosis ou par des attaques intraspécifiques [160].

Une étude de spécimens de Tyrannosaurus avec des marques de dents dans les os attribuables au même genre a été présentée comme preuve de cannibalisme [161] Les marques de dents dans l'humérus, les os du pied et les métatarses peuvent indiquer un balayage opportuniste, plutôt que des blessures causées par un combat avec un autre T. rex [161][162] D'autres tyrannosaurides peuvent également avoir pratiqué le cannibalisme [161].

Paléoécologie

Diagramme circulaire du recensement de la moyenne temporelle des dinosaures corpulents de toute la Formation d'Hell Creek dans la zone d'étude

Faune du ruisseau Hell (Tyrannosaurus en brun foncé)

Le tyrannosaure a vécu pendant ce que l'on appelle le stade de la faune lancienne (âge maastrichtien) à la fin de l'époque des

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